（白蟻巢間識(shí)別行為研究進(jìn)展）

　　摘要：白蟻是一類古老的社會(huì)性昆蟲，其巢內(nèi)有眾多個(gè)體。為了堅(jiān)持巢群的健康發(fā)展，巢內(nèi)個(gè)體間進(jìn)化了錯(cuò)誤識(shí)別行動(dòng)。近多少年中，國(guó)內(nèi)外很多白蟻研究工作者，對(duì)白蟻同巢個(gè)體間的識(shí)別機(jī)理作了大量研究，獲得了大量進(jìn)展，但迄今為止仍未完全說明。本文介紹了國(guó)內(nèi)外這方面的研究進(jìn)展。

　　要害詞：白蟻、錯(cuò)誤、識(shí)別行動(dòng)

　　對(duì)所有的社會(huì)性昆蟲而言，識(shí)別同巢個(gè)體跟異巢個(gè)體是一項(xiàng)十分基本且重要的才干。親系識(shí)別使重親行動(dòng)的實(shí)現(xiàn)成為可能，有利于種群的生存與滋生。對(duì)社會(huì)性昆蟲而言，親系識(shí)別的重要內(nèi)容就在于巢間識(shí)別，其具體表示為巢群內(nèi)彼此配合跟利它，巢群間彼此排斥甚至強(qiáng)烈進(jìn)攻。搏斗行動(dòng)是存在于社會(huì)性昆蟲中的一種特有行動(dòng)，表示為對(duì)異巢個(gè)體不同水平的攻打性行動(dòng)，搏斗行動(dòng)可產(chǎn)生在種內(nèi)，也可產(chǎn)生在種間。搏斗行動(dòng)對(duì)社會(huì)性昆蟲十分重要，它可能維護(hù)巢群有限資源，堅(jiān)持畸形生活，有效滋生后輩跟抵抗外族入侵。巢間識(shí)別的另一個(gè)明顯特點(diǎn)就是同巢交哺(trophallaxis)。社會(huì)性昆蟲存在明白的分工，工蟻或工蜂是巢群中最基本、最忙碌的一個(gè)品級(jí)，其任務(wù)之一就是負(fù)責(zé)豢養(yǎng)幼蟲及其它品級(jí)，工蟻或工蜂的這種行動(dòng)就是交哺行動(dòng)。白蟻間的交哺行動(dòng)不僅僅通過口道，還可能用肛門實(shí)現(xiàn)交哺，從而實(shí)現(xiàn)食品調(diào)換。交哺行動(dòng)在社會(huì)性昆蟲中普遍存在，它存在重要的生物學(xué)意思。它除了使覓食才干退化的“王族”跟“兵族”得以生存外，還是一個(gè)信息跟物質(zhì)傳遞與交換的進(jìn)程。如等翅目局部品種通過交哺行動(dòng)傳遞纖維素代謝所必須的腸道微生物，增進(jìn)組織氮的有效再輪回利用昆蟲的交哺行動(dòng)，對(duì)一種草白蟻Hodotermesmossambicus的親系識(shí)別景象作了研究，結(jié)果發(fā)明與異巢幼蟻比較，H.mossambicus更偏向于交哺本巢幼蟻。親系識(shí)別對(duì)社會(huì)性昆蟲來(lái)說十分重要，被認(rèn)為是昆蟲社會(huì)性來(lái)源跟演變的必要前提。國(guó)際上有大量研究都致力于判斷動(dòng)物進(jìn)行親系識(shí)別的功能化合物，研究識(shí)別化學(xué)物質(zhì)的重要目標(biāo)不在于摸索該類物質(zhì)的新鮮性，而在于動(dòng)物信號(hào)的潛在龐雜性以及樹破化學(xué)跟行動(dòng)之間的接洽。目前對(duì)膜翅目社會(huì)性昆蟲個(gè)體間的識(shí)別研究已比較成熟，而對(duì)等翅目昆蟲--白蟻來(lái)說，尚處于摸索階段。

　　1化學(xué)識(shí)別物質(zhì)的研究途徑

　　Breed認(rèn)為，存在識(shí)別作用的化學(xué)物質(zhì)必須滿意四個(gè)請(qǐng)求：1）化合物至少存在于種群的某些成員中；2）化合物的品種或濃度在種群的不同成員間有所差別；3）化學(xué)物質(zhì)可能被檢測(cè)到；4）調(diào)節(jié)化合物濃度，或者調(diào)節(jié)相干的化感反應(yīng)，會(huì)影響昆蟲的識(shí)別才干。防治白蟻對(duì)纖維素的消化與吸收：白蟻雖然取食大量的纖維素，但是光靠白蟻本身并不能完成消化纖維素的全部過程。除白蟻科以外，其它白蟻腸內(nèi)都含有數(shù)量很多的單細(xì)胞生物，其中包括了原生動(dòng)物的四個(gè)綱（鞭毛綱、肉足綱、孢子綱、纖毛綱）以及細(xì)菌，已定名的有300多種。這些微生物與白蟻是共生關(guān)系，只有依靠這些微生物的協(xié)助，才能使纖維素消化轉(zhuǎn)變?yōu)榘紫伩梢晕绽玫奈镔|(zhì)。Breed同時(shí)總結(jié)了鑒訂婚系識(shí)別物質(zhì)常用的三種研究途徑，分辨是相干性研究、移除跟調(diào)換及化學(xué)增補(bǔ)?！八膫€(gè)請(qǐng)求”與“三種途徑”之間的關(guān)聯(lián)可能由表1-1示意：

　　表1-1“4個(gè)請(qǐng)求”與“三種途徑”之間的關(guān)聯(lián)

　　研究途徑

　　1.存在

　　2.差別

　　3.可檢測(cè)

　　4.有相應(yīng)作用

　　相干性研究

　　否

　　否

　　移除跟調(diào)換

　　/否*

　　否

　　化學(xué)增補(bǔ)

　　否

　　否

　　*：依據(jù)不同的實(shí)驗(yàn)前提判斷

　　相干性研究

　　進(jìn)行相干性研究的實(shí)際基本在于：與親系識(shí)別才干有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)在不同個(gè)體間存在差別。防治白蟻纖維素在白蟻全部食譜中，占有極其重要的地位，許多種白蟻不僅取食天然木材和干枯植物，如蛀食枯死樹樁、枯枝落葉和被木材腐朽菌寄生的枯木。黑翅土白蟻和黃翅大白蟻還取食曬干的牛糞。除此之外，白蟻還能取食各種含纖維素的加工產(chǎn)品，象紙張、布匹等。大局部實(shí)驗(yàn)中昆蟲的識(shí)別才干都是通過生物測(cè)定來(lái)判斷的。比方在多種黃蜂、螞蟻跟蜜蜂中，表皮碳?xì)浠衔锏牟顒e與巢群差別相干。然而因?yàn)椴⒉徊暗竭@些差別性物質(zhì)的功能研究，所以僅僅這些發(fā)明是不可能充分證明表皮烴與巢間識(shí)別之間確實(shí)切關(guān)聯(lián)的。昆蟲的表皮提取物通常富集大量的碳?xì)浠衔?，通過氣相色譜可能曉得這類物質(zhì)很輕易疏散為各種情勢(shì)。輸出的圖譜顯示為可能對(duì)應(yīng)于某種化合物的一系列峰。在這樣一張色譜圖中同時(shí)檢測(cè)到30-40個(gè)峰是很平常的事，從這么龐雜的色譜圖中很難判斷不同巢群間峰的差別度。因此單純從波譜上的差別來(lái)判斷表皮烴是巢間識(shí)別物質(zhì)還是缺乏有力依據(jù)的。

　　移除跟調(diào)換

　　移除跟調(diào)換實(shí)驗(yàn)中，抉擇性的保存或去除某些物質(zhì)，然落伍行測(cè)試。在實(shí)驗(yàn)中通常會(huì)用到兩種手段：1）轉(zhuǎn)變昆蟲的化學(xué)識(shí)別源；2）從昆蟲個(gè)體跟巢穴物質(zhì)中提取相干物質(zhì)。第一種方法絕對(duì)來(lái)說簡(jiǎn)單易行，通過實(shí)驗(yàn)可能察看到化學(xué)源轉(zhuǎn)變前后昆蟲識(shí)別行動(dòng)的變更情況，從而判斷這些移除或調(diào)換的資料中是否含有識(shí)別信息物質(zhì)。第二種方法是在溶液狀況下進(jìn)行測(cè)試的，絕對(duì)來(lái)說很不完美，在利用范疇跟正確度上存在較多缺點(diǎn)。某些社會(huì)性昆蟲用筑巢資料作為識(shí)別信號(hào)物，或傳播識(shí)別信號(hào)的介體。在這類昆蟲中，移除跟調(diào)換的方法往往很有效。

　　化學(xué)增補(bǔ)

　　化學(xué)增補(bǔ)的方法可能測(cè)試單獨(dú)的某種化合物在個(gè)體識(shí)別中的作用，這在前兩種途徑中是比較難達(dá)到的。在這類實(shí)驗(yàn)中，對(duì)活體動(dòng)物利用某種化合物，而后再測(cè)試該動(dòng)物的識(shí)別反應(yīng)前后是否轉(zhuǎn)變。化學(xué)增補(bǔ)方法的不足是，利用于活體動(dòng)物的化學(xué)物質(zhì)的量往往高于天然濃度。目前該方法也僅僅在蜜蜂中利用得較普遍。

　　2進(jìn)行巢間識(shí)別的化學(xué)物質(zhì)

　　目前對(duì)膜翅目昆蟲巢間識(shí)別機(jī)制的研究已經(jīng)比較成熟，但平等翅目昆蟲白蟻的研究還絕對(duì)落伍，很多實(shí)際還處于假設(shè)階段。比較公認(rèn)的一個(gè)實(shí)際是“巢群氣味”實(shí)際，即不同巢群的白蟻各自領(lǐng)有巢群特點(diǎn)的化學(xué)物質(zhì)作為識(shí)別信號(hào)。依據(jù)來(lái)源的不同，巢群氣味可能分為內(nèi)源性的跟外源性的兩類。內(nèi)源性巢群氣味包含表皮碳?xì)浠衔铩⒈砥O性物質(zhì)、腺體分泌物等等，外源性物質(zhì)包含揮發(fā)性的助消化物質(zhì)以及筑巢資料等等，其中研究最多的是碳?xì)浠衔铩＠ハx的碳?xì)浠衔锊皇怯杀砥ず铣傻?，然而集中沉積在表皮區(qū)域，它真正的合成區(qū)域位于腹部，湊近體表籠罩物的處所。對(duì)螞蟻來(lái)說，碳?xì)浠衔锏暮铣蛇€有另一個(gè)器官，那就是后咽腺。體內(nèi)合成的碳?xì)浠衔镞\(yùn)輸?shù)襟w表是由運(yùn)脂蛋白實(shí)現(xiàn)的。在血淋巴這個(gè)液體前提下，運(yùn)脂蛋白穿梭于不同的脂類物質(zhì)之間。碳?xì)浠衔锞褪峭ㄟ^這些血漿高密度脂蛋白(HDLp)的疏水性核運(yùn)輸?shù)摹?/p>

　　白蟻的通信行動(dòng)與各外分泌腺關(guān)聯(lián)密切，但除了腹腺、背腺、額腺，顎腺、唾液腺、性腺等外分泌腺外，還有一個(gè)器官不容忽視，那就是白蟻的表皮。白蟻的表皮犬牙交錯(cuò)地散布著一些小的管道，體內(nèi)合成的物質(zhì)可能通過這些小管輸送到白蟻體表，相反外界物質(zhì)也可能通過這些管道輸送到白蟻體內(nèi)。白蟻的表皮是外骨骼的重要組成局部，白蟻表皮所產(chǎn)生的碳?xì)浠衔镌谧R(shí)別通信中起著重要的作用，因此也可能認(rèn)為是一種信息素腺體。

　　嗅覺性的親系識(shí)別通常以化學(xué)物質(zhì)為基本，而這些信息物質(zhì)的原始功能往往不是親系識(shí)別，比方表皮碳?xì)浠衔锏脑脊δ芫褪欠浪判?。Bagnères等(1991)指出籠罩于白蟻體表的物質(zhì)能引起他種白蟻的攻打行動(dòng)，其中起著信息素作用的是以碳?xì)浠衔餅橹鞯姆菢O性片段。Takahashi跟Gassa(1995)再一次證明了表皮碳?xì)浠衔镌诜N間識(shí)別上的作用。這些研究結(jié)果表明白蟻的表皮存在化學(xué)信號(hào)的作用。目前膜翅目巢間識(shí)別機(jī)制的研究已比較成熟了，其中大局部都與表皮烴有關(guān)。在等翅目昆蟲巢間識(shí)別機(jī)制的研究中，科學(xué)界也普遍認(rèn)為表皮烴是最重要的化合物。白蟻社會(huì)中不同成員間通過彼此接觸使得體表碳?xì)浠衔锾幱谝粋€(gè)一直交換的進(jìn)程中，從而達(dá)到同巢個(gè)體間表皮烴的同質(zhì)性。每個(gè)巢群成員都有一套標(biāo)記本巢特點(diǎn)的化學(xué)信號(hào)模板，在巢間識(shí)別的進(jìn)程中，白蟻會(huì)從對(duì)象個(gè)體上尋找一種“信號(hào)標(biāo)記”，并與自己的“模板”進(jìn)行比較，并依據(jù)兩者的合乎水平來(lái)判斷是否為同巢個(gè)體。

　　表皮烴重要由烷烴、烯烴、二烯烴跟甲基、二甲基支鏈烷烴組成。Klochkov等用GC跟GC-MS技巧對(duì)南歐網(wǎng)紋白蟻Reticulitermeslucifugus跟歐洲木白蟻Kalotermesflavicollis的表皮碳?xì)浠衔镞M(jìn)行了剖析，發(fā)明兩種白蟻的表皮烴的組成成分是雷同的，但各組成成分在數(shù)量上是有明顯差別的，這種差別在同種白蟻內(nèi)部不同品級(jí)間一樣存在。不同品種、不同巢群、不同品級(jí)間的白蟻表皮烴品種雷同，具體數(shù)量跟比例不同的景象，在等翅目昆蟲中普遍存在。表皮烴的差別可能作為不同巢群或不同種群識(shí)別標(biāo)記，是白蟻能進(jìn)行嗅覺識(shí)別的化學(xué)基本。Kaib等結(jié)合表皮烴化學(xué)剖析、搏斗測(cè)試、基因剖析以及狀況學(xué)剖析等多種手段，對(duì)一種東非大白蟻Macrotermessubhyalinus的巢群識(shí)別機(jī)制進(jìn)行了研究，發(fā)明同個(gè)巢群內(nèi)不同個(gè)體間表皮烴在組成成分上差別渺小，不同巢群間的差別明顯；而起到真正識(shí)別作用的并非是重要成分，而是含量較少，濃度較低的一些不飽跟烴類物質(zhì)；他們同時(shí)還發(fā)明，不同巢群間的搏斗激烈水平隨表皮烴差別的增加而增加，個(gè)體依據(jù)彼此間表皮烴的差別水平而調(diào)劑自己的行動(dòng)。但在Macrotermesfalciger中，鄰近巢群表皮烴的組成成分不同，然而巢群間并不顯示搏斗景象，Su跟Haverty也發(fā)明臺(tái)灣乳白蟻的搏斗行動(dòng)與表皮烴無(wú)關(guān)。這說明除了表皮烴以外，參加識(shí)別通信的還可能存在其它化學(xué)物質(zhì)。此外在目前的研究水平下，只是對(duì)表皮烴中的差別物質(zhì)進(jìn)行了簡(jiǎn)單的化學(xué)剖析跟比較，沒能波及到這些物質(zhì)的功能研究，因此還不足以證明表皮烴與白蟻?zhàn)R別通信之間的直接關(guān)聯(lián)。此外，多少乎所有的分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)證明，白蟻的基因結(jié)構(gòu)與它們的巢間識(shí)別行動(dòng)無(wú)關(guān)。

　　3白蟻腸道微生物與巢間識(shí)別行動(dòng)

　　3.1白蟻的消化道

　　A：低等食木白蟻腸道B：高等食土白蟻腸道

　　圖1-1白蟻腸道的解剖示用意

　　白蟻消化道呈螺旋型，重要由三局部組成：即前腸、中腸跟后腸，見圖1-1。與個(gè)別昆蟲比較，白蟻后腸相稱發(fā)達(dá)，約占全部腸道總?cè)莘e的4/5。后腸前端膨大成葫蘆狀的區(qū)域稱為葫蘆胃，葫蘆胃內(nèi)有一層很厚的圍食膜，包抄食入的碎渣及共生微生物，而這些腸道微生物假如裸露在空氣或有氧環(huán)境中則很快會(huì)逝世亡。因此白蟻膨大的后腸被譽(yù)為世界上最小的生物反應(yīng)器，腸道微生物在此降解纖維索及半纖維素，并把降解所得的碳水化合物發(fā)酵成短鏈脂肪酸終極供宿主利用。白蟻與腸道微生物之間是共生關(guān)聯(lián)，彼此依存，獨(dú)特發(fā)展。

　　3.2白蟻的腸道微生物

　　除白蟻科多數(shù)類群外，其它白蟻腸道內(nèi)，都含有數(shù)量較多的原活潑物，包含鞭毛綱、肉足綱、孢子綱跟纖毛綱四大類。而多少乎所有白蟻的后腸中都有大量狀況跟密度不同的細(xì)菌假寓，包含鏈球菌、擬桿菌、腸桿菌跟芽孢桿菌等。同一種白蟻腸內(nèi)可能有多種微生物，而不同種的白蟻則有不同組合的微生物，因此有人倡導(dǎo)依據(jù)腸道微生物的品種跟組成特點(diǎn)，可能鑒定白蟻的品種。

　　3.3白蟻腸道微生物與巢間識(shí)別行動(dòng)

　　白蟻從食品中獲取一局部共生微生物，而且體內(nèi)微生物的滋生速率與食品的品質(zhì)密切相干。因?yàn)槭称吩谄贩N、狀況、濕潤(rùn)度等各方面存在差別，因此不同巢群的白蟻在所獲得的食品上存在差別，從而導(dǎo)致腸道內(nèi)共生微生物的差別。此外，同一個(gè)巢群內(nèi)白蟻間的交哺行動(dòng)使得個(gè)體間的食品存在高度的一致性，也會(huì)影響體內(nèi)微生物的品種、比例跟數(shù)量趨于一致。白蟻的排泄物中含有大量腸道微生物的代謝產(chǎn)物，包含各種氨基酸、蛋白質(zhì)、乙醇等等，微生物代謝產(chǎn)物的不同反應(yīng)了體內(nèi)微生物群的差別。白蟻巢穴跟蟻道的內(nèi)壁是用白蟻的排泄物涂抹的，因此其中的微生物產(chǎn)物很輕易被吸附到白蟻體表上。除此之外，白蟻個(gè)體間頻繁的彼此接觸也很輕易使這些物質(zhì)在不同白蟻間進(jìn)行傳播。由此可知，白蟻腸道內(nèi)的共生微生物及其代謝產(chǎn)物基本滿意作為化學(xué)識(shí)別物質(zhì)的前三個(gè)前提，但它們是否會(huì)影響白蟻的巢間識(shí)別行動(dòng)呢？Matsuura首次對(duì)其進(jìn)行了研究跟報(bào)道。

　　Matsuura采集了棲北散白蟻Reticulitermessperatus9個(gè)不同巢群，對(duì)各個(gè)巢群的白蟻腸道共生菌進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，依據(jù)菌落的色彩、外形跟大小分可為10類，并發(fā)明不同巢群白蟻的菌群組成存在明顯差別。他選取一定數(shù)量的棲北散白蟻工蟻，用異巢菌液處理過的木屑培養(yǎng)，另一局部用蒸餾水處理的木屑培養(yǎng)，三天后標(biāo)上記號(hào)，分辨放回到原來(lái)的巢群中，以直接引入異巢白蟻?zhàn)鳛閷?duì)比，20h后檢查并記錄標(biāo)記白蟻的逝世亡率。他把野外采集的異巢白蟻直接引入到測(cè)試巢白蟻中，設(shè)為對(duì)比。結(jié)果發(fā)明，用異巢菌液培養(yǎng)的白蟻，其逝世亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于用蒸餾水培養(yǎng)的白蟻，而與對(duì)比無(wú)明顯差別。這說明白蟻體內(nèi)共生菌在巢間識(shí)別的行動(dòng)中存在重要意思。

　　不同品種的抗生素對(duì)不同品種的菌群存在滅殺或克制造用。Matsuura還分辨用含有卡那霉素、羧芐霉素跟氨芐霉素的木屑豢養(yǎng)棲北散白蟻，培養(yǎng)一段時(shí)光后，對(duì)處理白蟻的腸道細(xì)菌進(jìn)行分別，并在含有抗生素的培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)。結(jié)果顯示，用含有抗生素的木屑培養(yǎng)白蟻，會(huì)導(dǎo)致白蟻菌群產(chǎn)生變更，但不一定會(huì)導(dǎo)致逝世亡。對(duì)經(jīng)抗生素處理后的白蟻進(jìn)行搏斗實(shí)驗(yàn)，并記錄其24h的逝世亡率。結(jié)果發(fā)明，經(jīng)同種抗生素處理的同巢白蟻間的搏斗率較低，而經(jīng)不同抗生素處理過的同巢白蟻間的搏斗率較高。這就說明抗生素處理可能影響白蟻的搏斗水平，再次證明腸道共生菌群在棲北散白蟻的巢間識(shí)別行動(dòng)中的重要作用。

　　非洲草白蟻Hodotermesmossambicus是一種低等白蟻，以草為食，與其它大多數(shù)品種不同，這種白蟻在開放前提下覓食，與異巢個(gè)體接觸的多少率遠(yuǎn)弘遠(yuǎn)于其它白蟻，因此正確的巢間識(shí)別對(duì)它們來(lái)說意思尤其重大。然而在實(shí)驗(yàn)室前提下，非洲草白蟻多少乎錯(cuò)誤異巢個(gè)體表示搏斗行動(dòng)，于是Kirchner跟Minklep采取交哺實(shí)驗(yàn)，證明了腸道菌群對(duì)非洲草白蟻巢間識(shí)別的影響。實(shí)驗(yàn)發(fā)明，在不經(jīng)處理以前，非洲草白蟻對(duì)同巢個(gè)體的喂哺的多少率明顯大于對(duì)異巢個(gè)體的喂哺。用四環(huán)素處理受哺白蟻48h，它受同巢個(gè)體喂哺的多少率與處理前受異巢白蟻的喂哺率相近；然而假如對(duì)兩巢白蟻都進(jìn)行四環(huán)素處理，那么它們之間的喂哺率就比較高，多少乎與處理前同巢個(gè)體間的喂哺率不相高低。Matsuura對(duì)棲北散白蟻的報(bào)道以及Kirchner跟Minklep對(duì)非洲草白蟻的報(bào)道為白蟻的巢間識(shí)別機(jī)制的研究供給了一條新思路，是繼表皮烴后又一重大研究方向。同時(shí)也提出了疑難：是否所有白蟻的巢間識(shí)別行動(dòng)都與腸道微生物有關(guān)呢？比方臺(tái)灣乳白蟻，它與棲北散白蟻同屬于鼻白蟻科，它的識(shí)別行動(dòng)是否也與其腸道微生物有關(guān)呢？

　　4巢間識(shí)別的化學(xué)感器

　　社會(huì)性昆蟲的親系識(shí)別是昆蟲學(xué)研究中的五大熱點(diǎn)之一，目前已有很多有關(guān)行動(dòng)學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等方面的研究與報(bào)道，但波及到生理基本的研究寥寥可數(shù)。尤其是巢間識(shí)別化學(xué)感器的研究，目前所能獲取的資料只有日本Ozaki等發(fā)表在Science上的一篇有關(guān)日本弓背蟻Camponotusjaponicus觸角感器的報(bào)道，而對(duì)白蟻的研究目前還是一片空白。同樣屬于社會(huì)性昆蟲，螞蟻跟白蟻存在很多雷同之處，比方品級(jí)分化，巢間識(shí)別行動(dòng)以及其它很多社會(huì)行動(dòng)。螞蟻存在一套完全的化學(xué)通信體系，使它們能正確地辨別出對(duì)象是否為同巢個(gè)體。大量行動(dòng)學(xué)研究證明，螞蟻對(duì)異巢個(gè)體產(chǎn)生的攻打性行動(dòng)是由種間不同的化學(xué)信息物質(zhì)引起的。個(gè)別認(rèn)為螞蟻中起著個(gè)體識(shí)別信息素作用的物質(zhì)是碳?xì)浠衔铩?/p>

　　圖1-

　　2.日本弓背蟻巢間識(shí)別相干的觸角感器

　　行動(dòng)學(xué)察看發(fā)明，日本弓背蟻在表示出搏斗反應(yīng)前，須要用觸角觸碰異巢螞蟻，然而電生理學(xué)研究表明，日本弓背蟻典范的味覺感器對(duì)碳?xì)浠衔锘静幻舾?，而有一類感器?duì)異巢CHCs混淆物特別敏感。掃描電鏡顯示，這類感器多孔，且外形上比較厚實(shí)。多孔的化學(xué)感器個(gè)別都被認(rèn)為是嗅覺感器。Ozaki等還發(fā)明這類化感器中存在大量的類似受體神經(jīng)元的細(xì)胞，如此多的神經(jīng)元將有利于分解龐雜的化學(xué)信號(hào)，同時(shí)也利于對(duì)分解的化學(xué)信號(hào)進(jìn)行整合。在日本弓背蟻中，同一個(gè)感器的不同神經(jīng)元可能對(duì)異巢CHCs混淆物的多種成分進(jìn)行同時(shí)反應(yīng)。結(jié)合電生理學(xué)手段跟行動(dòng)學(xué)研究，Ozaki等推斷在日本弓背蟻的巢間識(shí)別中施展直接作用的就是這種感器，但也須要其它類型感器的配合。

　　5結(jié)語(yǔ)

　　在我國(guó)，有關(guān)白蟻化學(xué)通信的研究報(bào)道未幾。已有的研究報(bào)道也重要集中于白蟻信息素及其粗提物的活性研究跟利用方面。就世界范疇來(lái)說，目前對(duì)白蟻化學(xué)通信的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)落伍于其它社會(huì)性昆蟲，且存在諸多問題跟質(zhì)疑。

　　比方在誘食信息素中，還不能判斷對(duì)苯二酚的抗氧化物跟增效化合物是否同時(shí)開釋。殺白蟻打孔噴藥，用瓶口螺絲刀在感染白蟻的木板上輕輕劃開一個(gè)長(zhǎng)約0.2CM的小孔，記住不要破壞巢穴，只要可以將白蟻粉噴進(jìn)巢穴就可以，用力捏白蟻粉球的后面橡膠球，使立衛(wèi)士白蟻粉均勻進(jìn)入巢穴，噴3-4下即可，再用螺絲刀在距離上一個(gè)洞口5CM的地方扎同樣的小孔，吧藥物噴進(jìn)去，當(dāng)前面的小孔出現(xiàn)白色藥物說明兩個(gè)孔是聯(lián)通的。一直繼續(xù)沿著白蟻的路線扎孔噴藥。很多白蟻品種都利用同一種蹤跡信息素跟性信息素，但它們實(shí)現(xiàn)種族隔離的具體機(jī)制還不明白。告警化學(xué)通信的研究尚處于初級(jí)階段，且多集中于對(duì)防備行動(dòng)的研究，而對(duì)白蟻間彼此交換配合的探討較少。對(duì)白蟻巢間識(shí)別通信的研究較多，但仍有很多問題尚待解決，如用于巢群化學(xué)標(biāo)記的究竟是哪些分子？調(diào)節(jié)機(jī)制如何？白蟻如何用觸角或觸須識(shí)別這些分子？此外，對(duì)白蟻信息素的接收器官跟信息識(shí)別機(jī)制的研究還處于起步階段，從當(dāng)初控制的資料來(lái)看，有關(guān)白蟻觸角氣味結(jié)合蛋白的只有一篇報(bào)道，并且所得的論斷還有待進(jìn)一步確證，有關(guān)白蟻觸角感器超微結(jié)構(gòu)的研究更是未見報(bào)道。

　　白蟻巢間識(shí)別的機(jī)制龐雜多變，始終是社會(huì)性昆蟲化學(xué)通信研究中的熱點(diǎn)跟難點(diǎn)，大家都試圖從不同途徑摸索識(shí)別機(jī)制的神秘。21世紀(jì)初，Matsuura以及Kirchner跟Minklep接踵提出了體內(nèi)共生菌群對(duì)白蟻巢間識(shí)別的影響，成為白蟻巢間識(shí)別機(jī)制研究的一個(gè)新亮點(diǎn)。腸道內(nèi)共生微生物對(duì)其它品種白蟻的巢間識(shí)別是否也有影響？目前國(guó)內(nèi)外的研究還很少波及到蛋白質(zhì)與巢間識(shí)別的關(guān)聯(lián)，作為所有生福分動(dòng)跟生理功能的履行主體，蛋白質(zhì)在白蟻的巢間識(shí)別活動(dòng)中擔(dān)當(dāng)了什么角色呢？白蟻接收巢間識(shí)別信息物質(zhì)的觸角感器是哪品種型的？如何散布？這些都成為了咱們須要研究跟摸索的課題。

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